人类的黎明：确认人类起源

zhixun

我们确信在某一时刻人类与黑猩猩有共同的祖先。然而人类与黑猩猩究竟是何时开始在演化的道路上分道扬镳的？对这一问题的争论，马上就要尘埃落定了，随之而来的是对整个史前史的改写。

译者：晨巍
发布：2013-01-09 00:34:29

将这些事件排列在一条直线上：一代又一代的祖先，越发古老的文明，冰河时代、史诗般的大迁徙——走出非洲，直到人类这一物种的起源。同时，将黑猩猩及其祖先们排在另一条直线上。需要前溯多久，经过多少世代，这两条直线才会相遇？
这也是人类演化史上最重要、最难回答的问题之一。我们确信，在某一时刻，人类与黑猩猩有共同的祖先。但是这一祖先是什么样子，生活在什么时期，却是令人抓狂得难以确定。古生物学家们忙着搜寻化石遗迹；遗传学家们则去查阅历史文献——人类以及猩猩的DNA序列。他们分别有所发现，却无法达成一致。
一切分歧到此为止了。根据最新估算的人类与黑猩猩谱系分歧时间，一些我们现在深信不疑的的概念有可能是错误的。如果这个新的证据是正确的，人类史前史将会被改写，一切从头开始。
这个“头”到底是在什么时候？要找到答案，首先值得去找的地方显然是化石记录。但是人类，或更严格地说，人族（hominin）—— 包括了我们人类和那些"人猿分歧"（the split，"人族与黑猩猩分歧"略称，后同）后出现但已灭绝的亲戚们 —— 的化石数量稀少且难以解读，这些早已恶名在外。
相比之下，可供遗传学家们研究的材料要多得多。一个物种所有细微的过去都记录在它的DNA序列中，当然也包括关于它的祖先以及其物种形成的信息。理论上，计算不同物种分歧时间的方法简单而直接。当源于同一祖先的两个物种开始在演化树上分歧，每个物种体内的DNA突变数量随着时间越积越多，它们的遗传差异也越来越大。通过计算人类与黑猩猩基因上的差异，再将其除以DNA突变积累的速率，遗传学家们就可以估算出人猿分歧的时间。这种方法被称为“分子钟”（molecular clock）。【继续阅读：分子钟与物种分歧时间的估测】
这儿问题来了。在基因差别已知的情况下，要得出答案，还需要知道DNA突变积累的速率。而这又把我们带回一开始的问题：我们首先需要知道人猿分歧的时间。
要绕过这“第22条军规”，遗传学家们把注意力投向了红毛猩猩（orang-utans）。化石证据表明红毛猩猩在约1000万至2000万年前从我们的谱系上分开，开始独立演化。依据这个含糊的事实，遗传学家们得到的变异率为每代每基因组75个变异。换句话说，对于人类和黑猩猩，每个后代体内有75个非遗传自父母的DNA突变。
化石抑或DNA？
这个数字（每代75个突变）的得来基于几个重要的假设。其中之一是，对红毛猩猩化石年代的估测是可靠的 —— 然而大多数人对此存疑。如果这个数据是可信的，可以推算人类祖先在400万至600万年前与黑猩猩在演化树上分歧。
当化石猎人们（指古生物学家）听到这个数字，纷纷表示抗议。这个估算的年代下限尤其令人难以接受。众所周知，南方古猿阿尔法种（Australopithecus afarensis），一种发现于东非的早期人类，已经具有明显的人类特征 —— 较小的犬齿以及直立行走 —— 却仅有385万年的历史。
这两个特征都被认为是“人”特有的，意思是，它们是在人猿分歧后才演化而来。要解释这些特征如何在分歧后短短15万年内就出现，着实有些困难。
“遗传学家们完全无视了古生物学家”，俄亥俄州肯特州立大学的欧文·洛夫乔伊（Owen Lovejoy）教授说道，“我们得到的估计是400万年，然而我们能够确认的人类化石证据也有400万年历史。说400万年前人类谱系才开始分离出来，显然是不合理的。“
哪怕把时间推远至500-600万年前，也难以令人信服。这主要是由于最近在非洲发现的，处于这一时期的一系列化石。三具化石都早于南方古猿（Australopithecus），具有无误的人类特征。虽然学术界对这些化石遗迹的解读仍有争议，许多人确信他们属于人猿分离后的物种。
简单地说，古生物学家们确定遗传学家们的DNA结果并不准确。他们确信，人类的历史比遗传学家们所声称的更加久远。
似乎历史正朝着有利于他们的方向发展。过去的三年里，研究人类种群的科研人员第一次得以几乎“实时”观察DNA突变的发生。这种技术带来了重大影响。如今我们可以“看到”分子钟的运行，不必再依赖稀有化石来进行估测。“在能够比较人类儿童与他们父母的基因组之前，我们没有办法估测人类基因的DNA突变速率”，地处英国剑桥的韦尔科姆基金会桑格研究所（The Wellcome Trust Sanger Institute）的艾尔温·斯卡利（Aylwyn Scally）表示。
九月，冰岛雷克雅未克基因解码公司（Reykjavik Decode Genetics）的奥古斯丁·孔（Augustine Kong）及其同事发表了一篇开拓性的研究。在扫描了78位儿童以及他们父母的基因组后，科研人员得出每位儿童体内突变DNA的数量 —— 平均每个孩子36个突变。关键在于，这个数字仅是之前估计的一半 —— 这意味着分子钟比我们所想象的要慢得多 —— 也将人猿分歧的时间大大推前。（如图所示）

准确说来，是多久以前？就在今年早些时候，波士顿大学的凯文·兰格格雷伯（Kevin Langergraber）及其同事完成了另一块拼图。类似孔的研究，他们也测算了每代DNA突变率。要将其换算为对人猿分歧时间的估算，我们还需要知道每一代有多长，即平均生育年龄。这一方面对于我们自己，我们已有足够的数据，但对其他灵长类动物就没这么清楚了。就黑猩猩来说，每代间隔时间在15至25年之间。
通过对8个野生黑猩猩族群里226只新生猩猩的分析，兰格格雷伯发现，平均而言，黑猩猩在24岁半时开始生育后代。根据这个数字，兰格格雷伯和他的团队估计人类-黑猩猩分歧时间至少在700万年以前，甚至可能远至130万年前。
“毫无疑问，如果这是正确的，大多涉及到人类始源的教科书都会被改写，”英国圣特鲁斯大学的克劳斯 祖伯布勒（Klaus Zuberbühler）（他校勘了这项研究的数据）表示，“其重要性难以估计。”
威斯康辛大学麦迪逊分校的约翰·霍克斯（John Hawks）表示同意。“我认为，这次发现对人类演化历史上的每一事件，从人类谱系的诞生到走出非洲，都影响深远。”
这项研究给我们带来种种启示，其中最重要的也许是对早期人类氏族的搜寻。目前所公认的最古老的“人类”是南方古猿（Australopithecus），更早的人猿分歧时间意味着更多的“类人物种”进入到人类演化的场景中。
黄金时代
上世纪九十年代后半期至21世纪的最初几年是古人类学的黄金时期。这十年间，在非洲东部和中部的沙漠里，相继新发现了三种可能的古人类化石。其中最完整的一具是昵称阿迪 （Ardi）的地猿始祖种（Ardipithecus ramidus，又译拉密达地猿），它有着440万年的历史，出土于埃塞俄比亚阿发地区（Afar）。距今600-700万年的乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）以及约600万年的图根原人（Orrorin tugenensis）也随后被发现。
始祖地猿（Ardipithecus）是目前三者中最广为人知的一种。他与黑猩猩大小相当，骨架包括一颗似人的牙齿，一个小头骨和一个能够直立行走的动物的下肢（虽然它也有适于攀爬的大拇指）。地猿根源种（Ardipithecus kadabba）—— 可能是地猿始祖种的近亲 —— 也由牙齿和一些骨头碎片化石得以辨认出来，将这个属（genus）的起源推至距今580万年以前。
这位乍得沙赫人（Sahelanthropus）实为出土于乍得的一只头骨，昵称 Toumai。与地猿（Ardipithecus）相似，它牙齿较小，很像人类。它的面孔中部也相对较短 —— 另一个人类特征。脊柱与头骨相连的部位的形状和位置表明，它能够直立行走，尽管关于这一点仍颇有争论。
至于图根原人（Orrorin），可供辨认的化石不多，只有少量牙齿，加上一些腿部和手指化石。这些化石暗示它能够直立行走，也仍有爬树的能力。
尽管这些化石全部加起来也只能勉强填满两个鞋盒，却引起了轩然大波。从前，人们一直以为，当我们终于找到那些古人类化石，它们会看起来更像猿类。然而，地猿始祖种阿迪（Ardi），乍得沙赫人（Toumai ）和图根原人（Orrorin）却具有毋庸置疑的人类特征。来自加利福利亚伯克利大学，主持阿迪发掘、研究工作的蒂姆·怀特 （Tim White）表示："这个发现令传统共识有些尴尬"。
一些人迫不及待地声称，它们就是人类的祖先。然而分子钟证据表明并不如此：它们太老了。于是，这些"人"被划归为人类亲缘树上的旁支，是演化上的失败试验，与主要事件毫无关联。
如今，根据新的分子钟估算结果，它们又重新回到了舞台上。"关于它们年代过早，而与人类的演化无关的说法，已经站不住脚了"，怀特说道。他还认为这三种古人类为同一属。
时间恰好吻合。“参考最近的有关DNA突变率的研究，乍得沙赫人恰好在界限以内。” 斯卡利说。他最近发表了一份关于这次DNA突变率的修订及其后果的综述。 “它是属于人类，原人类（ proto-human），还是人与黑猩猩刚刚开始分离的时期，我想没有人能完全确定。但是，从遗传学的角度来说，我们不能排除任何一种可能。尽管人们经常这么做。”
怀特表示，这个假说在解剖学上也是合理的。“在我们这些研究化石的人看来，要从我们与黑猩猩最近的共同祖先演化到南方古猿，其中的过渡形态应该就是阿迪的样子。它正朝着南方古猿的方向上演化。换句话说，它是人猿分歧之后的物种。”
“阿迪是否代表了人类演化之路上的直接一环？”他继续说，“我们还不清楚，因为我们还需要更多从其他地点发掘的化石。但是我们不能排除这个可能性。”
另一种可能是，人猿分歧的时间还要更早。DNA突变累积的速度很慢，意味着最近估算突变速率仍有很大的误差空间。一般而言，遗传学家与古人类学家大致认同这个新修改的数字：700至800万年。另一些人更加大胆，认为分歧时间可能比这更早。
“我认为，1300万年的分歧时间或许一点没错，” 洛夫乔伊说，“1000万至1500万年前，地球上布满各种猿类，许多已经开始具有一些现代人类身上才有的解剖学特征。”
然而，洛夫乔伊教授似乎有些孤立无援。在孔及其同事发表他们的新结果后一周，另一个团队，其中包括同一些研究人员，发表了另一份论文。他们分析了85000冰岛人的DNA，主要研究一种叫做微卫星DNA（microsatellites）的DNA短链。据论文合作者哈佛大学教授大卫·赖克（David Reich）的说法，这些DNA在记录突变率方面更加可靠。
与孔的结果相比，他们测量到的DNA突变速率的要更大一些。因此，他们估算出的分歧时间仅为更加保守的750万年前 。
仍有些旁枝末节的问题需要处理。赖克说，孔的估算结果还有个问题，就是如果用他的方法去估算红毛猩猩与非洲猿类 —— 人类，黑猩猩和大猩猩 —— 的分歧时间，结果是约3000万年前，这与化石证据表明的2000万年的上限大相径庭。
为了解决这两种数据的互相矛盾，斯卡利提出一种假说：当我们的祖先从体型较小的灵长类演化为较大的猿类时，每代DNA突变积累数下降了。这种现象在其他哺乳动物中也有发现。“体型较大的物种通常有较长的每代间隔时间，这在灵长类在内的许多物种里都有观察到，”斯卡利说。较长的每代间隔时间意味着突变速率会慢一些。
这是可能的，赖克说。虽然要这个假说成立，需要我们的祖先和红毛猩猩的DNA突变率下降恰在同一时间开始。“我认为这种可能性微乎其微，” 他说。尽管如此，“斯卡里的假说可能仍是目前所有理论里最好的。”
抛开这些争议不谈，我们已经可以确定我们人类的谱系比从前认为的要老得多。这对接下来人类史前历史的影响是巨大的。分子钟已在许多有关时间测定的问题上大展身手，包括我们大约在何时走出非洲　——　这通过比较尼日利亚约鲁巴人（Yoruba）和欧亚人的基因差异得出。
更早之前的基因证据暗示走出非洲大约发生在5万年前。所以，当我们发现以色列的化石残骸与印度的遗迹有十万年的历史时，就有工作要做了。在以色列发现的化石被证明属于另一个走进演化死路的物种；印度的那一个，明明白白的误报而已。新的“分子钟”方法为这个争论画上句号，将走出非洲的时间推移到距今9万年至13万年。
新的分子钟对解决我们智人与尼安德特人（Neanderthals）的分歧时间同样贡献颇多。在西班牙阿塔普尔卡的一个洞穴里发下的骨骸被证明可能属于尼安德特人的祖先 —— 海德堡人（Homo heidelbergensis），距今约40万至60万年。但是，以前的分子钟结果却说明海德堡人出现的时间要更晚一些。根据新的“分子钟”，我们可以确定海德堡人的确是有50万年历史。
虽然仍有一些事实需要澄清，但是主要结论是确切的。人类的历史比我们曾经所认为的要老得多，我们的近亲也与我们“远”得多。与动物王国里的其他动物相比，我们习惯于认为自己超凡而独特。现在看来，我们似乎变得更超凡、独特一些了。